บีโครโมโซมในปลา

Abstract

จากการรายงานจำนวนปลาในโลกนี้ นั้นพบว่าปลาเป็นกลุ่มสัตว์ 1 ที่มีความหลากชนิดมากที่สุดของกลุ่มสัตว์ 1 มีกระดูกสันหลัง และปลายังเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่นำสนใจมากที่สุดในการศึกษาความหลากหลายทางพันธุกรรมและวิวัฒนาการในปัจจุบันกลุ่มนักวิทยาศาสตร์ 1 มีความสนใจเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับบีโครโมโซม (B chromosome)เนื่องจาก เป็นชิ้นส่วนพันธุกรรมที่เกินมาและพบได้ในประชากรตามธรรมชาติโดยไม่ถูกกำจัดทิ้งระหวางกระบวนการคัดเลือก โดยธรรมชาติ แม้วาจะยังไม่มีความเข้าใจอย่างสมบูรณ์ 1 ถึงองค 1 ประกอบโครงสร้าง หน้าที่และจุดกำเนิดของ บีโครโมโซม แต่ก็มีรายงานเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับบีโครโมโซมเพื่อที่จะอธิบายถึงโครงสร้าง หน้าที่จุดกำเนิด รวมถึง พฤติกรรมของโครโมโซม ซึ่งได้เรียบเรียงไว้ในบทความดังกล่าวต่อไปนี้

จำนวนของบีโครโมโซมในปลา บีโครโมโซมเป็นโครโมโซมที่เพิ่มขึ้นมาจากคาริโอไทป์ปกติ ซึ่งพบได้บางตัวของสิ่งมีชีวิตบางชนิด ส่วนใหญ่โครโมโซมเหล่านี้อาจมาจากโครโมโซมร่างกายหรือโครโมโซมปกติที่เกิดขึ้นจากกระบวนการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (Camacho et al., 2000 ) บีโครโมโซม อาจมีชื่อเรียกอื่น ๆ เช่นโครโมโซมที่เกินมา (supernumerary chromosome), โครโมโซมประกอบ (accessory chromosome) หรือโครโมโซมพิเศษ (extra chromosome) ในชนิดพันธุ 1 ของกลุ่มสัตว์ 1 ปีกและสัตว์ 1 เลื้อยคลาน จะมีลักษณะคาริโอไทป์ที่แตกต่างไปจากสัตว์ 1 กลุ่มอื่น ๆ คือจีโนม จะมีขนาดที่แตกต่างกันมากแยกเป็น 2 กลุ่ม กลุ่มของโครโมโซมที่มีขนาดใหญ่(macro chromosome) และกลุ่ม ของโครโมโซมที่มีขนาดเล็ก (micro chromosome) กลุ่มโครโมโซมที่มีขนาดเล็กจะมีจำนวนมากกว่ากลุ่มที่มีขนาด ใหญ่เราจึงอาจจะจัดให้กลุ่มที่มีโครโมโซมีขนาดเล็กเป็นโครโมโซมที่เกินมา (supernumerary chromosome) ด้วย สำหรับในปลา บีโครโมโซมถูกพบครั้งแรกในปลาอันดับ (Order) ปลาตะเพียนกินเนื้อ (Characiformes) วงศ 1 Prochilodontidae คือปลาอินซีเน็ตยักษ 1 (Prochilodus lineatus) โดย Pauls and Bertollo (1983) หลังจากนั้นก็มีการค้นพบบีโครโมโซมในปลาเพิ่มขึ้น เช่น ปลาน้ำจืดของทวีปอเมริกาในจำนวน 946 ชนิด พบ บีโครโมโซม 65 ชนิด ทั่วโลกมีรายงานบีโครโมโซมในปลาทั้งสิ้น 69 ชนิด จำนวน 9 อันดับ โดย 8 อันดับเป็นปลา น้ำจืด และมีรายงานเพียงชนิดเดี่ยว คือ Sphoeroides spengleri เป็นปลาน้ำเค็มที่มีรายงานบีโครโมโซม (Alves et al., 2008) ในระหวางปลาที่พบบีโครโมโซม พบว่าอันดับปลาตะเพียนกินเนื้อมีจำนวนชนิดปลาที่พบบีโครโมโซมมาก ที่สุดถึง 31 ชนิด ในจำนวน 6 วงศ 1 คิดเป็นร้อยละ 45.59 ของปลาทั้งหมดที่มีบีโครโมโซม แต่ละวงศพ 1 บบีโครโมโซม ดังนี้ วงศ 1 Characidae, Crenuchidae, Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae และParodontidaeพบ 14, 5, 4, 4, 3 และ1 ชนิด ตามลำดับ (Carvalho et al., 2008) บีโครโมโซมของปลาในอันดับนี้มีความแตกต่างผันแปรในเรื่องลักษณะรูปราง ขนาด และจำนวน บีโครโมโซมที่มีขนาดเล็ก พบในสกุล Schizodon spp., Astyanax spp., Moenkhausia spp., Cyphocharax spp., Steindachnerina spp. และProchilodus spp. บีโครโมโซมีขนาดใหญ่พบใน Astyanax scabripinnis และAstyanax scabripinnis paranae ซึ่งมีขนาดใหญ่กวาโครโมโซมคู่ที่ใหญ่ที่สุดของคาริโอไทป์ปกติ จำนวนบีโครโมโซมที่พบมากที่สุดในอันดับนี้พบถึง 9 แท่งใน ปลามองน 1 ฮอคเซีย (Moenkhausia sanctaefilomenae) (Sobrinho et al., 2006) ในอันดับปลาเนื้ออ่อนพบบีโครโมโซมทั้งหมด 22 ชนิด คิดเป็นร้อยละ 32.35 ของปลาทั้งหมดที่มี บีโครโมโซม แต่ละวงศ 1 มีจำนวนชนิดที่พบบีโครโมโซม ดังนี้ วงศ 1 Heptapteridae, Loricariidae, Pimelodidae, Callichthyidae, Auchenipteridae และTrichomycteridae พบ 7, 6, 5, 2, 1 และ1 ชนิด ตามลำดับ (Carvalho et al., 2008; Lui et al., 2009) ปลาในสกุล Rhamdia spp. ขนาดของบีโครโมโซมผันแปรตั้งแต่ โครโมโซมีขนาดเล็ก จนถึงโครโมโซมีขนาดกลาง-ขนาดใหญ่จำนวนบีโครโมโซมที่พบสูงสุดในปลาสกุลนี้เทากับ 7 แท่ง ในปลา R. quelen จากแม่น้ำ Uberabinha ที่ศึกษาโดย Guilherme (Carvalho et al., 2008) ส่วนปลาที่จัดอยู่ในอันดับ Perciformes พบบีโครโมโซมเพียง 1 วงศ 1 คือ Cichlidae จำนวน 8 ชนิด คิดเป็นร้อยละ 11.76 ของปลาทั้งหมดที่มีบีโครโมโซม ปลาในวงศ 1 นี้มี 1 ชนิดที่เป็นปลาจากทวีปแอฟริกา คือ Haplochromis obliquidens (Poletto et al. 2010) พบบีโครโมโซมีขนาดใหญ่ส่วนชนิดอื่น ๆ บีโครโมโซม มีขนาดเล็ก ปลาอันดับ Perciformes นี้พบบีโครโมโซมสูงสุดถึง 4 แท่ง ในระยะการแบ่งเซลล์ 1 แบบไมโอซิสของปลา Gymnogeophagus balzanii (Feldberg and Bertollo, 1984) จำนวนตัวของปลาในประชากรที่ความถี่ของ บีโครโมโซมสูง เช่น ปลา Cichla spp. มีบีโครโมโซมมากถึง 4 แท่ง จากจำนวนปลา 11 ตัว คิดเป็น 36.4% (Feldberg et al., 2004) ในอันดับ Cypriniformes รายงานวามี 2 ชนิด ในวงศ 1 Cyprinidae ได้แก่ปลา Alburnus alburnus และปลา Rutilus rutilus มีบีโครโมโซมที่มีขนาดใหญ่กวาโครโมโซมแท่งอื่น ๆ จำนวนสูงสุด 2 แท่ง (Ziegler et al., 2003) ในอันดับ Cyprinodontiformes มี 2 วงศ 1 2 ชนิด ได้แก่วงศ 1 Cyprinodontidae พบในปลา Orestias chungarensis (Iturra et al., 2006) และในวงศ 1 Poeciliidae พบในปลา Poecilia formosa (Lamatsch et al., 2004) จะมีบีโครโมโซมีขนาดเล็กจำนวนสูงสุด 3 แท่ง ในอันดับ Gymnotiformes พบ 1 ชนิด ในวงศ 1 Apteronotidae คือปลา Apteronotus albifrons (Mendes et al., 2006) มีจำนวน บีโครโมโซมสูงสุด 4 แท่ง เป็นชนิดเทโลเซนทริก และอันดับ Beloniformes มีรายงานเพียง 1 ชนิด ในปลา Strongylura hubbsi (Pastori et al., 1998) และอันดับ Tetraodontiformes มีรายงานไว้ 1 ชนิด คือปลา Sphoeroides spengleri ซึ่งเป็นรายงานแรกในปลาน้ำเค็ม พบบีโครโมโซมจำนวน 2 แท่ง (Alves et al., 2008) ปลาต่างชนิดอาจมีจำนวนบีโครโมโซมเท่ากัน หรือต่างกันก็ได้ มีจำนวนบีโครโมโซมตั้งแต่ 1-8 แท่ง แต่ใน ปลา Callichthys callichthys มีจำนวนมากที่สุดถึง 16 แท่ง ขนาดของบีโครโมโซมมีความแตกต่างกัน โดยพบ ตั้งแต่โครโมโซมีขนาดใหญ่ที่พบในปลา Astyanax spp., Haplochromis obliquidens และAlburnus alburnus โครโมโซมีขนาดกลางในปลา Rhamdia spp., Characidium cf. zebra โครโมโซมีขนาดเล็ก เช่นใน ปลา Parauchenipterus galeatus, Leporinus spp. จนถึงโครโมโซมีขนาดเล็กมาก เช่นในปลา Prochilodus spp., Cichla spp. เป็นต้นและปลาชนิดเดี่ยวกัน แต่ละตัวที่พบบีโครโมโซม อาจจะมีจำนวนเท่ากัน หรือต่างกัน เป็นความผันแปรระหวางแต่ละตัว (inter individual variation) ดังภาพประกอบ 1